酵母菌（单细胞真菌）

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简介

以糖类、淀粉和其它工农业副产物为原料，用发酵培养法生产的微生物制品。是酵母菌的简称。

酵母是人类直接食用量最大的一种微生物。1986年，全世界面包酵母的年产量为180万吨(以30％固形物计)。

酵母菌体含有丰富的蛋白质、脂肪、糖分和B族维生素等,以及酶、辅酶、核糖核酸、甾醇和一些新陈代谢的中间产物。

有些酵母菌如酿酒酵母在嫌气条件下具有将糖转化为乙醇和二氧化碳的能力。

形态

酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1~5微米′5~30微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。

酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。

生理结构

酵母营专性或兼性好氧生活，目前未知专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母通过将糖类转化成为二氧化碳和乙醇（俗称酒精）来获取能量。

C6H12O6（酶）→2C2H5OH（酒精）+2CO2+少量能量

在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，二氧化碳将面团发起，而酒精则挥发。

在有氧气的环境中，酵母菌将葡萄糖转化为水和二氧化碳。无氧的条件下，将葡萄糖分解为二氧化碳和酒精。在温度适合时，氧气和养料充足的条件下，以出芽方式迅速增殖。

化学元素

酵母的化学组成与培养基、培养条件和酵母本身所处的生理状态有关。

一般情况下：

酵母细胞的平均元素组成(%)如下：碳-47氢-6.5氧-31氮-7.5~10磷-1.6~3.5

其他元素的含量很少（%）

钙-0.3~0.8钾-1.5-2.5镁--0.1~0.4钠-0.06-0.2硫-0.2

在酵母中发现的微量元素（mg/kg)

铁--90-350铜：20-135锌：100-160钴：15-65

细胞结构

细胞壁

细胞壁厚约25~70nm，细胞壁分为三层，外层为甘露聚糖；中层为蛋白质，其中多数是酶，少数是结构蛋白；内层为葡聚糖，它使细胞保持一定的机械强度。

此外，细胞壁还含有少量脂类和几丁质（芽痕）。不同种属的酵母菌细胞壁不含甘露聚糖。

细胞膜

酵母菌的细胞膜是由磷脂双分子层构成，中间嵌有甾醇和蛋白质。

细胞核

每个细胞通常只有一个核，但也有含有两个核或者甚至多个核。细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质组成。核由双层膜包被，核膜上有许多核孔。染色质的基本单位是核小体，它是由DNA与组蛋白结合而成。

染色体外DNA

主要有两类，即线粒体DNA和2μm质粒DNA。线粒体DNA是双链DNA，编码大量呼吸酶。

细胞质和细胞器

细胞质位于细胞膜内，是一种粘稠液体，内含各种细胞器，如线粒体、内质网、核糖体、微体、液泡。

菌落

大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。

特征

多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活。酵母菌是单细胞真核微生物。

酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1~5微米或5~20微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。酵母菌具有典型的真核细胞结构，有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。

酵母菌的遗传物质组成：细胞核DNA，线粒体DNA，以及特殊的质粒DNA。

大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。

未发现其有性阶段的酵母菌称假酵母。

作用

保护肝脏

让面粉发酵有很多办法，如小苏打发酵、老面发酵和酵母发酵等。

这些方法原理上都一样，就是通过发酵剂在面团中产生大量二氧化碳气体，蒸煮过程中，二氧化碳受热膨胀，于是面食就变得松软好吃了。

但是前两种方法都各有弊端，小苏打会严重破坏面粉中的B族维生素，老面发酵会使面团产生酸味，只有酵母发酵，不仅让面食味道好，还提高了它的营养价值。

酵母分为鲜酵母、干酵母两种，是一种可食用的、营养丰富的单细胞微生物，营养学上把它叫做“取之不尽的营养源”。除了蛋白质、碳水化合物、脂类以外，酵母还富含多种维生素、矿物质和酶类。有实验证明，每1公斤干酵母所含的蛋白质，相当于5公斤大米、2公斤大豆或2.5公斤猪肉的蛋白质含量。因此，馒头、面包中所含的营养成分比大饼、面条要高出3～4倍，蛋白质增加近2倍。

发酵后的酵母还是一种很强的抗氧化物，可以保护肝脏，有一定的解毒作用。酵母里的硒、铬等矿物质能抗衰老、抗肿瘤、预防动脉硬化，并提高人体的免疫力。发酵后，面粉里一种影响钙、镁、铁等元素吸收的植酸可被分解，从而提高人体对这些营养物质的吸收和利用。

制品疏松

酵母在面团发酵中产生大量的二氧化碳，并由于面筋网络组织的形成，而被留在网状组织内，使烘烤食品组织疏松多孔，体积增大。

酵母还有增加面筋扩展的作用，使发酵时所产生的二氧化碳能保留在面团内，提高面团的持气能力。如用化学数疏松剂则无此作用。

改善风味

面团在发酵过程中，经历了一系列复杂的生物化学反应，产生了面包制品特有的发酵香味。同时，便形成了面包制品所特有的芳香，浓郁，诱人食欲的烘烤香味。

鲜味剂对食品风味的作用原理：

在食品中添加鲜味剂，可提高食品总的味觉强度，还可以用来增强食品的一些风味特征，如持续性、温和感、浓厚感等。鲜味剂的添加量并非越多越好。研究表明MSG（味精）在食品重量的0.2～0.8%时有最好的增味效果，如此相对的5′－IMP（单磷酸肌苷二钠）约为0.02～0.04%时，可得当量的增味强度。但还该考虑鲜味剂与NaCl的比例。如将MSG和食盐添加到鸡汤或加有香辛料的鸡汤中，其最佳比例是0.33%的MSG、0.83%NaCL及0.38%MSG、0.87%NaCl。只有在一特定浓度范围内，才给予愉快的感受，过多则适得其反。

掩盖异味、淡盐效应：

在0.6～4.0%NaCl含量范围内，当添加的YE（酵母提取物）含量在0.4～3.0%之间时，可增强溶液的咸度口感。

当NaCl浓度>7%时，添加0.4%以上的YE可以不同程度削弱产品的咸度口感，且削弱程度随NaCL浓度和YE加量的上升有增大趋势。

YE的性能特点：

纯天然、富含多种氨基酸、多肽、呈味核苷酸。

味道鲜美、香气浓郁、肉质醇厚感强。

耐高温，高温条件下可赋予食品更好的风味。

增加营养

因为酵母的主要成分是蛋白质，几乎占了酵母干物质的一半含量，而且人体必需氨基酸含量充足，尤其是谷物中较缺乏的赖氨酸含量较多。另一方面，含有大量的维生素B1，维生素B2及尼克酸。所以，酵母能提高发酵食品的营养价值。

模式应用

酵母作为模式生物的最好例子体现在那些通过连锁分析和定位克隆然后测序验证而获得的人类遗传性疾病相关基因的研究中，后者的核苷酸序列与酵母基因的同源性为其功能研究提供了极好的线索。

例如，人类遗传性非息肉性小肠癌相关基因与酵母的MLH1、MSH2基因，运动失调性毛细血管扩张症相关基因与酵母的TEL1基因，布卢姆氏综合征相关基因与酵母的SGS1基因，都有很高的同源性。遗传性非息肉性小肠癌基因在肿瘤细胞中表现出核苷酸短重复顺序不稳定的细胞表型，而在该人类基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分离到具有相同表型的基因突变（MSH2和MLH1突变）。受这个结果启发，人们推测小肠癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它们在核苷酸序列上的同源性则进一步证实了这一推测。

布卢姆氏综合征是一种临床表现为性早熟的遗传性疾病，病人的细胞在体外培养时表现出生命周期缩短的表型，而其相关基因则与酵母中编码蜗牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。与来自布卢姆氏综合征个体的培养细胞相似，SGS1基因突变的酵母细胞表现出显著缩短的生命周期。Francoise等研究了170多个通过功能克隆得到的人类基因，发现它们中有42%与酵母基因具有明显的同源性，这些人类基因的编码产物大部分与信号转导途径、膜运输或者DNA合成与修复有关，而那些与酵母基因没有明显同源性的人类基因主要编码一些膜受体、血液或免疫系统组分，或人类特殊代谢途径中某些重要的酶和蛋白质。

工程应用

单细胞真核生物的酵母菌具有比较完备的基因表达调控机制和对表达产物的加工修饰能力。酿酒酵母（Saccharomyces.Cerevisiae）在分子遗传学方面被人们的认识最早，也是最先作为外源基因表达的酵母宿主。1981年酿酒酵母表达了第一个外源基因----干扰素基因，随后又有一系列外源基因在该系统得到表达干扰素和胰岛素虽然已经利用酿酒酵母大量生产并被广泛应用，当利用酿酒酵母制备时，实验室的结果很令人鼓舞，但由实验室扩展到工业规模时，其产量迅速下降。原因是培养基中维特质粒高拷贝数的选择压力消失质粒变得不稳定，拷贝数下降。

拷贝数是高效表达的必备因素，因此拷贝数下降，也直接导致外源基因表达量的下降。同时，实验室用培养基成分复杂且昂贵，当采用工业规模能够接受的培养基时，导致了产量的下降。为克服酿酒酵母的局限，1983年美国Wegner等人最先发展了以甲基营养型酵母（methylotrophic yeast）为代表的第二代酵母表达系统。甲基营养型酵母包括：Pichia、Candida等。以Pichia·pastoris（毕赤巴斯德酵母）为宿主的外源基因表达系统近年来发展最为迅速，应用也最为广泛。毕赤酵母系统的广泛应用，原因在于该系统除了具有一般酵母所具有的特点外。

生长条件

营养

酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质，象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质。属于异养。

水分

像细菌一样，酵母菌必须有水才能存活，但酵母需要的水分比细菌少，某些酵母能在水分极少的环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。

酸度

酵母菌能在pH值为3.0-7.5的范围内生长，最适pH值为pH4.5-5.0。

温度

在低于水的冰点或者高于47℃的温度下，酵母细胞一般不能生长，最适生长温度一般在20℃~30℃。

氧气

酵母菌在有氧和无氧的环境中都能生长，即酵母菌是兼性厌氧菌，在有氧的情况下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在时，酵母菌生长较快。在缺氧的情况下，酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。用途最常提到的酵母酿酒酵母（也称面包酵母）(Saccharomyces cerevisiae)，自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类，在酦酵面包和馒头的过程中面团中会放出二氧化碳。

因酵母属于简单的单细胞真核生物，易于培养，且生长迅速，被广泛用于现代生物学研究中。如酿酒酵母作为重要的模式生物，也是遗传学和分子生物学的重要研究材料。

酵母菌中含有环状DNA---质粒，可以用来作基因工程的载体。

属性

因为酵母多被用于发面，很多人误认为酵母是食品添加剂，但酵母在全球范围都被认定为食品，它不属于食品添加剂。在我国，酵母属于食品的最直接的法律依据是GB2760-2007，其规定酵母的食品分类号为16.04；具体可查阅《食品添加剂卫生使用卫生标准》GB2760-2007附录F食品分类系统，即第248页。并且酵母被归为“其它食品”类，所有酵母产品均应标注有QS证。如果是食品添加剂则必须在产品包装上标注“食品添加剂”字样，无QS标识。

发展简史

公元前2300年，人类就开始利用含酵母的“老酵”制作面包。从埃及塞倍斯(Thebes)地区出土的面包房和酿酒房的残余模型看，早在公元前2000年人类就已较好地利用酵母制作发酵食品和酿酒。公元前13世纪，面包焙烤的技术从埃及传到地中海和其它地区。1680年A.van列文虎克用显微镜从一滴啤酒中发现酵母细胞，不久，人类就开始有意识地利用酵母（啤酒酵母泥）发面。酵母的重要性逐渐引起工业界的注意。

19世纪中期，欧洲工业革命产生了大量人口密集地区，要求工业界大规模的生产面包酵母以满足生产面包的需要。1846年，奥地利人M.马克霍夫在维也纳建立世界上第一个酵母厂。该厂以粮食为原料,采用温和的通风培养法同时得到酵母和酒精，此法被称为“维也纳法”。因为是采用压榨机将酵母从培养液中分离出来，所以产品称为“压榨酵母”。1876年，法国人L.巴斯德关于空气中的氧能促进酵母繁殖理论的发表，为大规模通风培养生产酵母奠定了基础。

20世纪初期，由于酵母离心机的问世，丹麦和德国开始采用楚劳夫(Zulauf)法生产酵母，即将糖液缓慢地流入通风的发酵液内，俗称“流加培养法”、“批式培养法”。楚劳夫法产品得率高，原料消耗低，过程易于控制，一直沿用至今，并不断得到改进和完善。20世纪20年代起，酵母生产用原料扩大到使用糖蜜、木材水解液、亚硫酸纸浆废液和糖蜜酒精糟液等。60年代，以石油、煤炭和天然气等碳氢化合物及其二次加工产品（如醋酸、乙醇和甲醇等）为原料的工厂相继建立，改变了长期以来人们利用碳水化合物为原料的传统。

第一次世界大战爆发不久，德国开始研究用现代化方法生产酵母，以解决粮食缺乏和生产成本高的问题。至此，生产的实践和科学的发展为活性干酵母的生产提供了条件。第二次世界大战的爆发客观上推动了酵母生产的发展。由于压榨酵母含水量高，易于腐败，需要冷藏车运输等因素，不能满足战时特殊环境的要求，导致活性干酵母的大规模生产。1945年，美国和欧洲一些军事机构、工厂共生产400多万磅活性干酵母供战时急需。活性干酵母除主要供应面包和糕点等焙烤行业外，已扩大到在酿酒主要是葡萄酒和其它果酒酿造中应用。由于遗传工程和干燥技术的发展，一种新型的、高发酵力的、可直接与面粉混合使用制成面团的快速活性干酵母在60年代末问世，由荷兰古斯特公司首先开发和生产。

中国的酵母生产始于1922年。1949年以前只有上海大华利卫生食料厂和上海新亚酵素厂生产面包酵母，年产量仅为12t（以干酵母计）。50年代,中国的酵母生产有了较大的发展，建立了数十家生产厂，并形成了独立的工业体系，80年代初，酵母生产厂已迅速增加到40多家。广东省酵母生产居全国首位,到1988年,已建成年产2kt快速活性干酵母工厂两家。此外,江苏、河南等地建成利用味精废液、酒精废液等生产饲料酵母的工厂年产量为100～500t。面包酵母的种类已由单一的压榨酵母增加了活性干酵母、快速活性干酵母。食用酵母、药用醇母和饲料酵母的生产也有不同程度的发展。1985年，中国酵母总产量已达11kt，其中面包酵母为5kt左右。

世界酵母生产正向大型化和自动化方向发展，生产过程已由计算机控制，劳动生产率高，如丹麦酒精公司酵母厂平均每人每年生产200t压榨酵母。面包酵母产量较大的有荷兰吉斯特公司，年产量为200kt,其中一半加工成快速活性干酵母出口；法国勒沙夫公司为150kt;美国环球食品公司为120kt。

产品种类

面包酵母

又分压榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。

①压榨酵母：采用酿酒酵母生产的含水分70～73％的块状产品。呈淡黄色,具有紧密的结构且易粉碎,有强的发面能力。在4℃可保藏1个月左右，在0℃能保藏2～3个月。产品最初是用板框压滤机将离心后的酵母乳压榨脱水得到的，因而被称为压榨酵母，俗称鲜酵母。发面时，其用量为面粉量的1～2％,发面温度为28～30℃，发面时间随酵母用量、发面温度和面团含糖量等因素而异，一般为1～3小时。

②活性干酵母:采用酿酒酵母生产的含水分8％左右、颗粒状、具有发面能力的干酵母产品。采用具有耐干燥能力、发酵力稳定的醇母经培养得到鲜酵母，再经挤压成型和干燥而制成。发酵效果与压榨酵母相近。产品用真空或充惰性气体（如氮气或二氧化碳）的铝箔袋或金属罐包装，货架寿命为半年到1年。与压榨酵母相比,它具有保藏期长，不需低温保藏，运输和使用方便等优点。

③快速活性干酵母：一种新型的具有快速高效发酵力的细小颗粒状（直径小于1mm）产品。水分含量为4～6％。它是在活性干酵母的基础上,采用遗传工程技术获得高度耐干燥的酿酒酵母菌株，经特殊的营养配比和严格的增殖培养条件以及采用流化床干燥设备干燥而得。与活性干酵母相同，采用真空或充惰气体保藏,货架寿命为1年以上。与活性干酵母相比，颗粒较小,发酵力高,使用时不需先水化而可直接与面粉混合加水制成面团发酵，在短时间内发酵完毕即可焙烤成食品。该产品在本世纪70年代才在市场上出现，深受消费者的欢迎。

食品酵母

不具有发酵力的繁殖能力，供人类食用的干酵母粉或颗粒状产品。它可通过回收啤酒厂的酵母泥、或为了人类营养的要求专门培养并干燥而得。美国、日本及欧洲一些国家在普通的粮食制品如面包、蛋糕、饼干和烤饼中掺入5％左右的食用酵母粉以提高食品的营养价值。

酵母自溶物可作为肉类、果酱、汤类、奶酪、面包类食品、蔬菜及调味料的添加剂；在婴儿食品、健康食品中作为食品营养强化剂。由酵母自溶浸出物制得的5′-核苷酸与味精配合可作为强化食品风味的添加剂（见核苷酸类调味料）。从酵母中提取的浓缩转化酶用作方蛋夹心巧克力的液化剂。从以乳清为原料生产的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，防止乳清浓缩液中乳糖的结晶，适应不耐乳糖症的消费者的需要。

药用酵母

制造方法和性质与食品酵母相同。由于它含有丰富的蛋白质、维生素和酶等生理活性物质，医药上将其制成酵母片如食母生片，用于治疗因不合理的饮食引起的消化不良症。体质衰弱的人服用后能起到一定程度的调整新陈代谢机能的作用。在酵母培养过程中，如添加一些特殊的元素制成含硒、铬等微量元素的酵母，对一些疾病具有一定的疗效。如含硒酵母用于治疗克山病和大骨节病，并有一定防止细胞衰老的作用；含铬酵母可用于治疗糖尿病等。

饲料酵母

通常用假丝酵母或脆壁克鲁维酵母经培养、干燥制成。是不具有发酵力,细胞呈死亡状态的粉末状或颗粒状产品。它含有丰富的蛋白质(30～40％左右)、B族维生素、氨基酸等物质，广泛用作动物饲料的蛋白质补充物。它能促进动物的生长发育，缩短饲养期，增加肉量和蛋量，改良肉质和提高瘦肉率，改善皮毛的光泽度，并能增强幼禽畜的抗病能力。

繁殖

酵母菌有多种繁殖方式，有人把只进行无性繁殖的酵母菌称作“假酵母”，而把具有有性繁殖的酵母菌称作“真酵母”。

酵母菌的无性繁殖

芽殖：酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称为芽痕，每个酵母细胞有一至多个芽痕。成熟的酵母细胞长出芽体，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，最后形成假菌丝状。

裂殖：是少数酵母菌进行的无性繁殖方式，类似于细菌的裂殖。其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。

芽裂：母细胞总在一端出芽，并在芽基处形成隔膜，子细胞呈瓶状。这种方式很少。

酵母菌的有性繁殖

酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行无性繁殖的。两个临近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、融合，并形成一个通道，两个细胞核在此通道内结合，形成双倍体细胞核，然后进行减数分裂，形成4个或8个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。

生产方

利用发酵工业中常用的通风流加培养法，将琼脂斜面试管内的纯种酵母经过数次逐级扩大增殖培养，再在发酵罐内增殖培养后，经过离心分离、压榨和干燥得到酵母产品。

分离

多数酵母可以分离于富含糖类的环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌的汁）。一些酵母在昆虫体内生活。

危害

一般酵母菌被指认为条件性致病菌,特别容易对免疫力低下的病人造成感染.酵母菌感染属于真菌感染中的一种形式。例如红酵母(Rhodotorula)会生长在浴帘等潮湿的家具上；白色假丝酵母（或称白色念珠菌）(Candida albicans)会生长在阴道衬壁等湿润的人类上皮组织。

白色念珠菌Candida albicans能够引起鹅口疮以及尿道炎等感染疾病.白色念珠菌在人类身上主要出现在口腔,肠道,尿道等部位的粘膜上,小部分生活在皮肤表面.正常情况下,念珠菌以酵母细胞型存在,没有致病性;在一些因素的诱导下,比如免疫力缺陷,过量使用抗生素等,白色念珠菌大量转化为菌丝生长型,并大量繁殖,入侵患者粘膜系统,引起炎症而发病.在怀孕晚期服用避孕药的妇女中,极易感染尿道炎,其中一个可能的诱因便是身体上的激素出现了失衡。

白色隐球菌Cryptococcus albidus是一种一般对人类无害的出芽型酵母菌.但在免疫系统缺陷者身上,可能感染病人引起一种名为隐球菌病(cryptococcosis)的疾病。另外,有案例显示,一位进行免疫抑制治疗的病人肺部受到白色隐球菌的感染后,导致出现急性呼吸窘迫综合症(ARDS)的病症。

酿酒酵母Saccharomyces sereviciae一般不被认为是条件性致病菌,但是也有少量的报告显示出酿酒酵母具有致病的能力。